Stämmer mitt resonemang att hos ormbunkar och tvåkönade mossor handlar det alltid om självbefruktning? Består den uppkomna genetiska variationen då av att nya kombinationer av de två kromosomerna i kromosomparen kan uppstå när de haploida könscellerna går samman och att den variationen ökas av överkorsning? Stämmer det att överkorsning sker i praktiskt taget varje könscelldelning (meios)?
Mossor och ormbunkar kan genomgå korsbefruktning eller självbefruktning beroende på om spermier smälter samman med äggceller från samma växtindivid (självbefruktning) eller från någon annan (korsbefruktning). Flertalet arter i båda grupperna är korsbefruktare, men det finns arter som specialiserat sig mot självbefruktning, eller har möjligheten att göra antingen det ena eller andra, beroende på omständigheterna. Det kan till exempel vara så långt mellan olika individer att endast självbefruktning fungerar. Självbefruktning antas vara ett sekundärt system som utvecklats upprepade gånger från korsbefruktare. Alla dessa förhållanden gäller för övrigt även blomväxterna.
Det speciella med mossor och ormbunkar är att könscellerna inte bildas direkt från en könscelldelning, meios, utan från en individ som redan är haploid (med enkel kromosomuppsättning) på grund av en meios som skett tidigare, under bildningen av den spor som gav upphov till mossan eller ormbunken. Hos mossorna svarar denna haploida, gametbildande fas (den så kallade gametofyten) mot ”mossplantan” medan det hos ormbunkar svarar mot ”protalliet”, ett kortlivat, frilevande förstadium till själva ormbunken.
En brukar skilja mellan ”intragametofytisk” och ”intergametofytisk” självbefruktning hos mossor och ormbunksväxter. I det förra fallet befruktas ägget av en spermie från samma individ, i det andra fallet kommer ägget och spermien från individer som är syskon. Den senare typen är mer jämförbar med självbefruktning hos blomväxter. De flesta ormbunkar kan inte genomgå intragametofytisk självbefruktning eftersom de är självinkompatibla, dvs det finns en genetisk spärr mot denna typ av självbefruktning. Man har påvisat den intragametofytiska varianten hos en del mossor och det är oklart hur vanligt detta är. En del mossor skyddar sig mot intragametofytisk självbefruktning genom att han- och honorganen mognar efter varandra, vanligen är hanorganen först.
Konsekvensen av självbefruktning inom en och samma haploida individ (mossplantan respektive protalliet) är att den enda förekommande kromosomkopian kombineras med sig själv via den spermie och det ägg som förenas till en ny diploid zygot. Detta innebär att varje par av homologa kromosomer får identiska kopior i zygoten och att det inte kan uppstå någon variation via rekombination eller överkorsning i de meioser som leder till nya sporer.
Det kommer fram bra illustrationer på mossors och ormbunkars generationsväxling om man googlar på kombinationen mossor/livscykel eller ormbunke/livscykel.
– Stefan Andersson och Nils Cronberg (gästexpert)
Jag borde naturligtvis själv kommit på att om de två ”könsorganen” på ett protallium eller haploida mossplantor kommer från samma haploida spor kan det inte ske någon överkorsning!
Mina tankar kring möjlig självbefruktning hos ormbunkar härrör dessa från de bilder på ett protallium som ger intrycket av att spermier från dess ”hanorgan” simmar över protalliet till dess ”honorgan” och befruktar detta. Så är det alltså inte, utan de simmar från ett protallium till ett annat och befruktning sker endast om det andra protalliet kommer från en annan individ (som dessutom inte är ett ”syskon”)?
När det gäller ormbunkar: arterna är vanligen haploida i gamofytfasen och då också självinkompatibla så att självbefruktning förhindras.
Arkegonen hos både mossor och ormbunkar skickar ämnen som attraherar hangameterna. Dessa är inte specifika – hos mossor är det sukros – så hangameterna simmar i den gradient som är starkast. Det kan göra att de simmar till det egna arkegonen utan att kunna befrukta dem.
Men sedan är det så att en del ormbunkar är polypoida, dvs gamofyten är diploid. Det innebär samtidigt att de inte längre är självinkompatibla och därmed är självbefruktning möjlig. I den Nordiska floran av ormbunkar finns en överrepresenation av polyploida arter, troligen eftersom dessa har haft lättare att sprida sig efter istiden. Gamofytfasen är kortvarig och om det inte finns en annan gamofyt intill så blir det aldrig någon befruktning och det begränsar spridningen, men inte för polyploida arter.
Så frågan blir då vilken art du tittat på och om den möjligen är polyploid.
– Nils Cronberg, gästexpert
